깃털의 진화, Evolution of Feather

오랜 기간동안 깃털은  파충류의 비늘에서 진화해 왔다고 생각해 왔지만, 판상 구조의 비늘과 관 모양의 깃털이란 그 형태상의 변화를 제대로 설명할 수 없었습니다.  그러다 1999년에  리처드 프롬 Richard Prum이 깃털 진화에 대한 상세한 논문을 발표하였습니다.  그는 논문에서 단순한 관 모양에서 시작한 깃털이  현재의 비대칭 깃으로 점점 발전한 것을  상세히 규명했습니다. 

 

"칠판 앞에 서 있다가 문득 깨달았습니다."  프룸 박사가 설명했다........ 프롬 박사는 현재 예일 대학교 조류학과 교수를 맡고 있지만 맨 처음 생각이 떠올랐던 것은 캔사스 대학교에서 강의할 때였다. " 비늘에서 깃털이 진화되었다는 통상적인 이론을 강의하고 있었습니다. 그런데 강의가 끝나갈 무렵 그 이론이 말이 안된다는 것을 깨달았습니다. 깃털이 그런식으로 진화되었을 리가 없지요!"

깃털, 가장 경이로운 자연의 걸작, 소어 핸슨 지음, 하윤숙 옮김, P 58-59, 에이도스

지난 글에서 우리는 표피관 Epidermal Collar에서 깃털이 발생하며 이것의 단면은,  반지와 같은 둥근 관의 형태를 가지고 있다고 설명했습니다. 이를 염두에 두고  표피관 분화에 따른 깃털 진화를 이해해 보겠습니다. 아래 그림이 그 과정을 잘 설명하고 있습니다.

Stage I 는 표피관 분화가 일어나지 않은 상태로 원형의 표피관에서 속이 비어 있는 단순한 필라멘트 형태의 깃털을 발생하게 되는데 이것이 원시적인 첫 깃털이 됩니다. 
Stage II는 표피관 내에서 첫 분화로 깃가지 융기Barb ridge가 생겨나는 것입니다.  케라틴 생성 세포들이 서로 분리되어  깃가지 융기가 만들어지며 이대로 성장하면 솜털 형태의 깃털을 만들게 됩니다. 
StageIIIa는 표피관 내에서 깃가지 융기들이 융합해서 깃축 융기Rachis ridge로 분화하면, 이것들이 깃축과 깃가지만 있는 앙상한 나무 형태의 대칭형 깃털을 형성하게 됩니다. 여기에는 작은 깃가지는 아직 없습니다. 
StageIIIb는 표피관 내에서 깃가지 융기의  또 다른 분화가 일어나 두 개의 작은 판Plate으로 분리가 됩니다.  이 작은 판은 성숙한 깃털에서 작은 깃가지가 됩니다. 깃축은 아직 없는 상태로 솜털 모양 깃털에 작은 깃가지가 있는 모양입니다.
Stage IIIa+b 는 둘을 합친 것으로 깃축, 깃가지, 작은 깃가지가 있는 대칭형의 깃털이 성장합니다. 
Stage IV는 표피관 내 깃가지 융기의  두 판plate 에서 한번 더 분화가 일어나며 이는 깃털에서 작은 깃가지에  갈고리를 만들고 촘촘하게 깃털이 배열되게 합니다.  현재 몸깃에서 볼 수 있는 대칭형 형태가 됩니다. 
Stage V는 배측, 6시 방향에 있던 깃가지 융기의 분기점이 등측으로 약간 이동하게 되며 이 변화에서 성장하는 깃털은 날개깃, 꼬리깃에서 볼 수 있는 비대칭 깃이 됩니다.

 

 

논문: Prum, R.O. 1999. Development and evolutionary origin of feathers. J. Exp. Zool. 285: 291–306.

 

 

요약하자면, 필라멘트형 원시 깃털(stage I(은 점차 솜털처럼 올이 많아지고 (stage II)이어 깃축이 생겨나고 나무처럼 더 가는 가지가 좌우로 발달하며(stageIIIa+b )이 잔가지들이 미세한 갈고리로 연결이 되면서(stageIV )더 단단한 구조로 변하게 됩니다. 처음에는 깃축을 중심으로 좌루로 대칭이던 깃털이 후에 비대칭 비행깃(stageV)으로 최종적으로 변화하게 됩니다. 

 

"저는 마침내 알아냈습니다. 나선 모양으로 진행되는 깃털의 성장과정이 어떻게 이루어지는 지 말이에요. (비늘 발생과는 )완전히 별개의 놀라운 생물학적 과정이었던 겁니다...... 그 순간부터 깃털의 진화가 제 강의에서 아주 커다란 비중을 차지했습니다."

깃털, 가장 경이로운 자연의 걸작, 소어 핸슨 지음, 하윤숙 옮김, P 60, 에이도스

 

1996년  중국 요령성  전기 백악기 지층에서 온 몸에 필라멘트형 원시 깃털을 가진 작은 공룡화석이 발견되었고Sinosauropteryx, 시노사우롭테릭스라고 명명되었습니다.  최초의 깃털 달린 공룡이 발견된 것입니다.  이 화석  발견이 후 다양한 화석에서 깃털이 발견이 되었는 데 , 처음에는 수각류 공룡에서만 깃털이 있다고 생각했지만 조반류 공룡에서도 발견이 되었기 때문에 현재는 공룡이 출현할 초기부터 깃털이 있었을 것이라 추정하고 있습니다.

 

출처 1. Ornithology 4th, Gill and Prum, W.H.Freeman and Compamy.
출처 2. Handbook of Bird Biology 3rd. The Cornell Lab of Ornithology, Wiley.

출처 3. Prum, R.O. 1999. Development and evolutionary origin of feathers. J. Exp. Zool. 285: 291–306.

출처 4. 깃털, 가장 경이로운 자연의 걸작, 소어 핸슨, 에이도스